向日葵原产北美洲，在1510年被西班牙殖民者带回欧洲，万历年间又由传教士
传入中国。西方博物学家都注意到向日葵的向日性，明末清初的学者在记载向日葵
时，也都特别提及其向日性，1688年出版的《花镜》说得更是详细：“向日葵，一
名西番葵。高一、二丈，叶大于蜀葵，尖狭多刻缺。六月开花，每杆顶上只一花，
黄办大心，其形如盘。随太阳回转，如日东升则花朝东，日中天则花直朝上，日西
沉则花朝西。”中国原来的葵指的是葵菜，也有向日性，唐宋诗人曾反复吟咏，如
杜诗：“葵藿倾太阳，物性固莫夺。”（藿的意思是豆叶）梅尧臣《葵花》诗：
“此心生不背朝阳，肯信众草能翳之。”刘克庄诗《葵》：“生长古墙阴，，园荒
草木深。可曾沾雨露，不改向阳心。”可见自古以来“葵”就与“向阳”紧密联系
在一起。我怀疑向日葵的名称由刚传入时的“丈菊”、“西番菊”而改叫“向日葵”、
“西番葵”，即与其向日性有关，以致现在说的“葵花”变成专指向日葵，甚至使
某些注家误以为唐宋诗人所说的葵花也指向日葵了。
那么向日葵究竟向不向日？难道这真是一个几乎愚弄了所有人的大骗局？答案
是：要看处于什么生长阶段。像工具书那样笼统地说向日葵“常朝着太阳”，是不
准确的，这是引起无数人的误解、张抗抗的疑惑和刘大生的愤怒的原因。向日葵从
发芽到花盘盛开之前这一段时间，的确是向日的，其叶子和花盘在白天追随太阳从
东转向西，不过并非即时的跟随，植物学家测量过，其花盘的指向落后太阳大约12
度，即48分钟。太阳下山后，向日葵的花盘又慢慢往回摆，在大约凌晨3点时，又
朝向东方等待太阳升起。但是，花盘一旦盛开后，就不再向日转动，而是固定朝向
东方了。刘大生、张抗抗观察的是已盛开的向日葵，所以只看到它们一动不动地面
向东方。
绿色植物向日，实际上是为了充分地利用阳光进行光合作用，因此向日性实际
上是向光性。古人虽然很早就注意到植物的向日性（至迟在三国时期就已注意到，
曹植《求通亲亲表》说：“若葵藿之倾叶，太阳虽不为之回光，然终向之者，诚
也。”），但只将之解释为“物性”，用来做比喻，却没有想到要用科学方法研究
其奥秘。最早研究植物向光性的是——还会有谁——生物学之父达尔文。他在随贝
格尔号环球旅行时，随身带了几只鸟，为了喂养这些鸟，又在船舱中种了一种叫草
芦的草。船舱很暗，只有窗户透射进阳光，达尔文注意到，草的幼苗向窗户的方向
弯曲、生长。但后来几十年间，达尔文忙着创建进化论，直到其晚年，才着手进行
一系列实验研究向光性的问题，在1880年出版的《植物的运动力》一书中总结了这
些实验结果。达尔文是用草的种子做这些实验的。草的种子发芽时，胚芽外面套着
一层胚芽鞘，胚芽鞘首先破土而出，保护胚芽在出土时不受损伤。达尔文发现胚芽
鞘是向光性的关键。如果把种子种在黑暗中，它们的胚芽鞘将垂直向上生长。如果
让阳光从一侧照射秧苗，胚芽鞘则向阳光的方向弯曲。如果把胚芽鞘尖端切掉，或
用不透明的东西盖住，虽然光还能照射胚芽鞘，胚芽鞘也不再向光弯曲。如果是用
透明的东西遮盖胚芽鞘，则胚芽鞘向光弯曲，而且，即使用不透光的黑色沙土掩埋
胚芽鞘而只留出尖端，被掩埋的胚芽鞘仍然向光弯曲。达尔文推测，在胚芽鞘的尖
端分泌一种信号物质，向下输送到会弯曲的部分，是这种信号物质导致了胚芽鞘向
光弯曲。
达尔文的发现随后引起了生物学家们浓厚的兴趣。1913年，丹麦生物学家波义
森－简森（Peter Boysen-Jensen）进一步验证了达尔文的推测。他切下胚芽鞘的
尖端，在切面上放上一层凝胶，再把尖端放回去，胚芽鞘的向光性保持不变。但是
如果在中间放的不是凝胶而是不通透的云母片，向光性就消失了。而且，只有把云
母片插在切面背光的一面，才会防止向光性，如果是插在向光的一面，则向光性正
常。这就表明信号物质是从胚芽鞘尖端传递到胚芽鞘背光的一面，使那里的细胞
生长速度要比向光的一面快，导致弯曲。1918年帕尔（A. Paal）证实了波义森－
简森的结果。他在黑暗中切下胚芽鞘的尖端，用光照射该尖端后再放回胚芽鞘的切
面，但是放的时候偏离中心，放在一侧，他发现胚芽鞘生长时就往另一侧弯曲。
1925年索丁（H. Soding）发现，如果把胚芽鞘尖端切掉，则胚芽鞘的生长受抑制，
但是如果把切下的胚芽鞘尖端放回去，则胚芽鞘的生长恢复正常，表明胚芽鞘尖端
含有刺激细胞生长的信号物质。1926年，一名荷兰研究生文特（Fritz Went）用一
个简单的办法分离出了这种信号物质。他切下燕麦胚芽鞘的尖端，把它放在琼脂上
放数个小时，然后把琼脂放到胚芽鞘残部，发现琼脂能刺激胚芽鞘的生长，表明有
能刺激生长的物质从胚芽鞘尖端渗透到了琼脂中。这种物质后来被称为生长素。两
年后，文特发明了一种办法定量地测定生长素的活性。他把渗透了生长素的琼脂放
在燕麦胚芽鞘残部的一侧，在黑暗中，燕麦胚芽鞘将向另一侧弯曲。如此在黑暗中
生长一个半小时后，测定胚芽鞘的弯曲度，越弯曲，则说明琼脂中含有的生长素活
性越强（比如说，用的胚芽鞘尖端越多），这种测定法后来被称为燕麦测试法。文
特也发现，是生长素的不均匀分布导致植物的向光性。让光从一侧照射胚芽鞘尖端，
然后将胚芽鞘尖端切下放在两块琼脂上，在原来背光和向光的一侧各放一块。几个
小时后用燕麦测试法分别测定这两块琼脂所含生长素的活性，发现背光的那块几乎
是向光的那块的两倍。
那么这种生长素又是什么化学物质呢？可惜的是，胚芽鞘尖端所含的生长素的
量实在是太少的，没法将之提取、纯化和测定其化学结构。科学家们只能用从其他
来源提取的物质用燕麦测定法测定其生长素活性。1931年，荷兰科学家科格尔（Fritz Kogl）和哈根－史密特（Arie J. Haagen-Smit）首次从人尿中提取出了一种能刺激植物生长的物质，称之为生长素A（即三醇酸）。科格尔后来又从人尿中提取出了几种生长素，其中活性最强的是β－吲哚乙酸，这种物质实际上早在1885年被从发酵液中提取出来了，只不过人们当时不知道它是一种生长素。β－吲哚乙酸成了人们所发现的第一种真正的植物生长素，也是最主要的生长素。现在我们从分子水平上对生长素的作用机理有了一定的了解，不过有许多细节仍然搞不清楚。简单地说，是这样的：光（以蓝光最有效，用微弱的蓝光照射一、两秒就能引发向光性）照射到芽的尖端，被光受体（某种蛋白质，包括一种被称为趋光蛋白的黄素蛋白）吸收，激发生长素的合成。光同时刺激在向光面和背光面的生长素的合成，但是背光面的生长素合成量要高三倍。在芽尖合成的生长素经由维管组织向下传输，与细胞膜上
的蛋白质受体结合，刺激细胞壁拉长。由于背光面的生长素浓度较高，导致背光面
的细胞被拉得较长，从而朝着向光面弯曲。生长素还有许多特性，其中一种是：如
果含量太高，它将抑制而不是刺激植物的生长。
现在我们再回到向日葵。显然，向日葵的叶子和花盘之所以能朝着太阳转动，不必像刘教授设想的那样“除非在它的脖子上安装一个轴承”。在阳光的照射下，
生长素在向日葵背光一面含量升高，刺激背光面细胞拉长，从而慢慢地向太阳转动。
在太阳落山后，生长素重新分布，又使向日葵慢慢地转回起始位置，也就是东方。
在花盘盛开后，向日葵也停止了生长，而把花盘固定朝向东方。为什么最后要
面向东方而不是其他方向或朝上呢？这可能是自然选择的结果，对向日葵的繁衍有
益处。向日葵的花粉怕高温，如果温度高于30摄氏度，就会被灼伤，因此固定朝向
东方，可以避免正午阳光的直射，减少辐射量。但是，花盘一大早就受阳光照射，
却有助于烘干在夜晚时凝聚的露水，减少受霉菌侵袭的可能性，而且在寒冷的早晨，
在阳光的照射下使向日葵的花盘成了温暖的小窝，能吸引昆虫在那里停留帮助传粉